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三丁酸甘油酯在饲料中的应用进展

2020-04-27 11:40:07

三丁酸甘油酯是丁酸和甘油的酯化产物,一般来说是包含一丁酸甘油酯、二丁酸甘油酯和三丁酸甘油酯的混合物,生产工艺不同决定了混合物中三类甘油酯的含量差异。由于丁酸甘油酯既解决了丁酸易挥发、气味难闻,不易在饲料中添加的难点,又可以在内源脂肪酶的作用下,在小肠靶向释放丁酸为肠上皮供能,促进肠道发育,提高消化道菌群平衡,因而成为近年来替代抗生素类促生长剂的研究热点[ 1-4 ]。
1 三丁酸甘油酯的消化吸收

1.1 三丁酸甘油酯的消化虽然胃液和肠液中有少量脂肪酶可以分解脂质,后肠道的某些微生物也具有分解脂质的能力,但三丁酸甘油酯主要由胰脂肪酶水解[ 5 ]。在脂肪酶的作用下,三丁酸甘油酯可水解为二丁酸甘油酯、一丁酸甘油酯、丁酸和甘油。一般情况下,二丁酸甘油酯可继续水解为 1-单丁酸甘油酯或 2-单丁酸甘油酯,但单丁酸甘油酯继续分解为丁酸和甘油的效率极低[ 1 ]。也有试验表明,不同来源的脂肪酶对不同链长的脂肪酸形成的三酰甘油酯的分解效率不同[ 6 ]。

1.2 三丁酸甘油酯的吸收代谢三丁酸甘油酯在脂肪酶作用下分解为甘油、丁酸以及少量单丁酸甘油酯。甘油具有较强的亲脂性,可以被动透过细胞膜进入细胞内,在血液中自由转运;肠腔中丁酸进入肠上皮细胞主要通过载体转运和逆转运两种主要方式,其中通过载体被动运输是丁酸进入肠细胞的主要途径[ 7-9 ]。丁酸吸收的转运载体为 Na+耦联的一元羧酸转运载体(SMCT1),是丁酸在肠上皮细胞的流入载体[ 7 ]。研究发现,载体 SMCT1 分布于小鼠回肠末端和整段结直肠的刷状缘膜,并在末端结肠和直肠有高表达[ 8 ]。逆转运吸收方式则是丁酸以弱酸阴离子形式与碳酸氢根离子在顶端细胞膜进行 1:1交换[ 9 ]。丁酸进入细胞后在肉毒碱转移酶的作用下进入线粒体中,通过 β-氧化作用分解为两分子乙酰 CoA,或进入三羧酸循环供能,或在肝脏中转化为酮体,在机体缺乏葡萄糖时为大脑或其他组织供能。

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吸收进入体内的丁酸、甘油和单酰甘油会再合成三酰甘油。在机体需要脂肪酸的时候再分解产生脂肪酸供机体使用,而机体不需要脂肪酸时则储存在脂肪细胞中。
2 三丁酸甘油酯的供能作用及机理三丁酸甘油酯可以通过分解产生丁酸作用于肠道,在肠黏膜细胞中代谢供能,即三丁酸甘油酯是通过对消化道靶向供能改善肠道健康。有研究表明,三丁酸甘油酯可为肠道提供高达75%的能量[10]。

丁酸作用机制在医学中研究的较为透彻[11]。研究表明,正常消化道中存在丁酸梯度,结肠近端和远端、结肠隐窝和肠腔等处的肠上皮细胞中丁酸浓度不同。丁酸浓度不同作用机制有异,此种现象称为丁酸悖论[12]。低浓度丁酸(0.5~1.0 mmol·L-1)主要通过ATP-柠檬酸裂解酶依赖途径促进结肠隐窝基底部干细胞分化增殖;高浓度丁酸(2.0~5.0 mmol·L-1)主要通过抑制组蛋白去乙酰酶抑制剂(HDACi)活性抑制肠腔上皮细胞增殖,并促进其凋亡。丁酸对于肿瘤细胞的抑制生长和凋亡作用主要就是作为HDACi在细胞核中发挥作用[10]。
3 三丁酸甘油酯在畜禽养殖中的应用消化道是获取营养物质的途径之一,也是连接外部与内部的通道,因而消化道健康对于发挥动物遗传性生长潜力以及抵御外源性感染具有重要作用。三丁酸甘油酯通过直接靶向作用于消化道,提供能量,从而改善消化道健康,提升畜禽的生产性能和免疫水平。

3.1 三丁酸甘油酯在猪生产中的应用近年来对于三丁酸甘油酯在猪饲料中的研究,主要集中在仔猪生长性能、消化道形态、血清生化指标、抗氧化指标及消化道微生物的影响等方面。

3.1.1 对仔猪生长性能的影响关于三丁酸甘油酯的多数试验均在仔猪阶段进行,所用仔猪品种包括杜×长×大三元仔猪、长×大二元仔猪、大白仔猪,断奶日龄在21~28日龄,三丁酸甘油酯的添加量为 0.1%~0.5%。众多试验发现,适量三丁酸甘油酯可提高试验仔猪的平均日增重、降低料重比,改善养分消化率等,见附表[ 3, 13-18]3.1.2 对消化道形态及酶活的影响三丁酸甘油酯对消化道的影响主要表现在肠形态、肠细胞数量以及绒毛高度和隐窝深度等指标。
杨玲等试验表明,仔猪日粮中添加三丁酸甘油酯0.15%可显著提高仔猪十二指肠、空肠、回肠段绒毛高度和绒毛高度/隐窝深度,并且高添加量(0.15%)的效果优于低添加量(0.08%)[13]。朱荣生等研究表明,杜×长×大仔猪饲料中添加三丁酸甘油酯 0.2%可不同程度增加仔猪十二指肠、空肠、回肠绒毛高度,降低隐窝深度;其中十二指肠和空肠绒毛高度及绒毛高度/隐窝深度比显著或极显著提高(P<0.05或 P<0.01)[18]。消化道各段杯状细胞、柱状细胞、淋巴细胞、肥大细胞数量有增加趋势,但差异不显著(P>0.05);各段肠壁厚度和黏膜厚度也未有显著变化(P>0.05)。张俊梅等研究认为,三丁酸甘油酯 0.1% 可缓解乙酸诱导的仔猪肠黏膜生长及肠道屏障功能的损伤,试验发现乙酸显著降低了空肠黏膜绒毛高度、绒毛高度/隐窝深度及空肠绒毛表面积;与乙酸组相比,三丁酸甘油酯组显著降低血浆二胺氧化酶(DAO)活力,极显著降低回肠AREG基因的相对表达量[17]。

关于三丁酸甘油酯对消化道相关酶的影响鲜有报道。有研究认为,适量三丁酸甘油酯可提高杜×长×大三元仔猪空肠内容物的胰蛋白酶和麦芽糖酶活性[18]。

3.1.3 对血清生化指标的影响对于宫内发育迟缓(IUGR)仔猪在哺乳期饲喂三丁酸甘油酯可以促进其肝脏发育,缓解肝脏炎症反应,从而提高肝脏指数及其免疫功能[19]。日粮中添加三丁酸甘油酯可显著提高 IUGR仔猪的胰岛素样生长因子Ⅰ(IGF-Ⅰ)含量,达到了正常仔猪组的水平,而肝脏肿瘤坏死因子α(TNF-α)、白细胞介素(IL-4)含量均与正常仔猪组无差异。三丁酸甘油酯还可显著提高仔猪血清总蛋白含量、总超氧化物歧化酶活性,降低尿素氮及丙二醛含量;仔猪免疫功能指标(血清免疫球蛋白 A、免疫球蛋白M)极大提升[3, 18]。也有少量研究认为,三丁酸甘油酯对于仔猪尿素氮、总蛋白、球蛋白、谷丙转氨酶、谷草转氨酶、碱性磷酸酶等血清生化指标并未产生显著影响[13, 15]。

3.1.4 对微生物数量及腹泻的影响由于三丁酸甘油酯在脂肪酶作用下可水解出丁酸,因而对消化道微生物群也会产生影响[20]。有研究表明,三丁酸甘油酯使粪便中乳酸菌数量提高而大肠杆菌数量降低,降低了仔猪腹泻率[3, 15, 18]。
3.2 三丁酸甘油酯在禽类生产中的应用禽类特殊的生理结构导致了禽类比家畜更容易受到病原微生物的侵害,而肠道是主要的受侵害部位。因而越来越多的研究是要解决禽类消化道健康问题,三丁酸甘油酯对于肠道形态以及消化道微生态平衡的作用使之成为近年的研究重点。

王玥用梯度含量(0.1%、0.2%、0.3、0.4% 和3%)的三丁酸甘油酯日粮饲喂 AA 肉公雏,发现三丁酸甘油酯 0.2% 组肉鸡日增重和料重比在不同生长阶段都得到显著改善;提高了十二指肠、空肠、回肠、盲肠和结肠的绒毛高度及绒毛高度/隐窝深度[21]。三丁酸甘油酯 0.2% 组肉鸡十二指肠和盲肠的大肠杆菌数量均显著降低,乳酸菌数量显著增加。彭丽莎等在艾维茵肉公鸡日粮中分别添加三丁酸甘油酯0.1%、0.15%、0.2%、0.3%、0.4%,与对照相比,0.2% 组粗脂肪和粗纤维表观消化率显著提高;肉鸡屠宰性能有改善的趋势;十二指肠和空肠绒毛高度显著增加,但隐窝深度变化不明显;盲肠乳酸菌数量显著增加,而大肠杆菌数量显著减少[22]。李晓存等研究发现,三丁酸甘油酯对肉鸭肠道健康和部分生产性能均有促进作用,并且适当降低日粮能量配合使用三丁酸甘油酯 250 g,性价比高[ 2 ]。李慧贤等在艾拔益加肉公鸡日粮中添加三丁酸甘油酯,结果表明,可改善因球虫/产气荚膜梭菌联合感染(E/Cp)所致的肠道形态结构破坏和降低肠道病变积分,抑制盲肠病原菌生长,促进肠道乳酸菌生长[23]。
3.3 三丁酸甘油酯在水产饲料中的应用水产动物集约化养殖的不断发展,养殖密度的不断增加和养殖水体的污染加剧,使得水产动物病害频发。有研究表明,三丁酸甘油酯的应用可改善以上问题,提高水产动物的养殖效益。翟秋玲等试验发现,随着三丁酸甘油酯添加量增加,东方鲀的增重率、特定生长率、饲料效率和蛋白质效率先提高而后平稳,在 100 mg·kg-1时达到更高;同时三丁酸甘油酯+甘露寡糖的组合对于东方鲀的生长指标提高程度高于单独添加三丁酸甘油酯 50mg·kg-1[24]。联合添加组的肝胰腺粗脂肪含量均显著高于对应添加量的单独添加组,肝糖原含量则均显著低于对应添加量的单独添加组。联合添加组血清生化指标如血清总蛋白和葡萄糖含量均显著升高,血清谷草转氨酶和谷丙转氨酶活力显著降低。对于肠道需氧异养细菌数量,三丁酸甘油酯50 mg·kg-1 +酵母甘露寡糖 250 mg·kg-1 组与丁酸甘油酯50 mg·kg-1 三组相比显著增加,三丁酸甘油酯100 mg·kg-1 +酵母甘露寡糖250 mg·kg-1 组与三丁酸甘油酯 100 mg·kg-1 组相比则显著下降,肠道乳酸菌数量显著升高。

唐启峰等研究结果表明,三丁酸甘油酯(0.5、1.0、1.5 g·kg-1)显著改善了南美白对虾的周增重、蛋白质效率、饵料系数;三丁酸甘油酯和包膜丁酸钠不同添加梯度各组均降低了肠道致病性弧菌数量,但相比而言,三丁酸甘油酯的效果优于包膜丁酸钠[ 4 ]。

姜莺颖等研究表明,三丁酸甘油酯可提高异育银鲫的增重率、特定生长率,尤以三丁酸甘油酯1 g·kg-1组效果更佳。各试验组(0.5、1.0、1.5、2.0g·kg-1)的肾和脾脏指数在添加量为0.5~1.0 g·kg-1范围内显著高于对照组(P<0.05)[25]。各试验组的肝胰脏中一氧化氮含量均低于对照组、过氧化氢酶含量均高于对照组;肝胰脏中超氧化物歧化酶活性在添加量为 1.0和 1.5 g·kg-1显著高于对照组,而过量添加并未进一步提高酶活性。各试验组的肝胰脏中丙二醛和溶菌酶的含量均低于对照组,且在添加量为1 g·kg-1时差异显著(P<0.05)。
4 应用前景丁酸作为一种短链脂肪酸,具有重要的生物学作用,而三丁酸甘油酯作为丁酸的有效来源,目前的研究主要集中在医学上,在动物生产中的研究较少。但是三丁酸甘油酯在促生长、调节免疫力和预防疾病等方面的显著效应以及具有脂肪香味、代谢缓慢等特点,使之在替代抗生素方面具有极大的研究价值[20]。
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